Актуальность темы (мотивация). У человека различают три вида мышц: поперечно-полосатые (исчерченные) скелетные мышцы, поперечно-полосатая (исчерченная) мышца сердца и гладкие (неисчерченные) мышцы внутренних органов, кожи и сосудов.

Специфическим ответом мышцы на раздражение является сокращение. В зависимости от структуры мышцы сокращаются по-разному, быстро, фазнотетанически (скелетная мускулатура), одиночно (сердечная мышца), тонически (гладкая и скелетная мышцы).

В организме возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. В результате сократительной деятельности скелетных мышц, происходящей под влиянием импульсов, приходящих из ЦНС, возможны: передвижение организма в пространстве, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы, выработка тепла и т.д.

При перерезке нервов наступает паралич мышц, при длительной фиксации и бездействии – атрофия и контрактура. Чем больше функционирует мышца, тем лучше ее кровоснабжение и больше сила, связанная с мышечной массой.

Дидактические (учебные) цели:

Дать представление о функциях, физиологических свойствах мышц, механизмах, видах и режимах мышечных сокращений, двигательных единицах, явлении утомления мышц;

Дать представление о биоэлектрических, химических, тепловых процессах в мышцах;

Ознакомить с методами оценки функционального состояния мышц;

· Студент должен знать:

Физиологические и физические свойства скелетной мышцы;

Механизм мышечного сокращения и расслабления;

Виды и режимы мышечных сокращений;

Методы изучения функционального состояния мышц;

Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения.

· Студент должен уметь:

Записать одиночное мышечное сокращение, зубчатый и гладкий тетанус;

Получить в опыте реакцию скелетной мышцы на раздражители нарастающей силы – оптимум и пессимум Введенского;

Определить силу мышц кисти у человека до и после физической нагрузки методом динамометрии.

Вопросы для самоподготовки

I. Вопросы по базисным знаниям

1. Виды мышечной ткани.

2. Особенности строения гладких мышц.

3. Строение поперечнополосатой мышечной ткани.

4. Мышечная сила.

II. Вопросы по теме занятия

1. Функции мышц. Виды мышечной ткани. Двигательные единицы.

2. Физиологические и физические свойства мышц.

3. Механизм мышечных сокращений.

4. Тепловые процессы в мышцах

5. Виды и режимы мышечных сокращений. Суммация сокращений. Тетанус. Виды тетануса.

6. Тонус мышц.

7. Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения.

8. Теория утомления изолированной мышцы и целого организма.

III. Профильные вопросы

· Специальность: «Лечебное дело»

1. Функции и физиологические особенности гладких мышц.

· Специальность: «Педиатрия»

2. Особенности мышечных сокращений в раннем онтогенезе. Дифференциация моторных единиц на быстрые и медленные.

· Специальность: «Медико-профилактическое дело»

3. Электромиография, ее изменения при утомлении.

· Специальность: «Медико-биологическое дело»

4. Методы изучения механизма мышечных сокращений.

· Специальность: «Стоматология»

5. Функции мышц челюстно-лицевой области.

· Специальность: «Восточная медицина»

6. Оценка функционального состояния мышечной ткани у человека методами восточной медицины.

· Специальность: «Фармация»

7. Влияние миорелаксантов на скелетные мышцы.

IV. Вопросы для самоконтроля

1. Физиологические и физические свойства мышц.

2. Механизм мышечного сокращения.

3. Виды и режимы мышечных сокращений

4. Гипертрофия и атрофия мышц.

Краткое содержание темы

(по вопросам для самоподготовки)

Функции мышц. Виды мышечной ткани. Двигательные единицы. Перемещение тела в пространстве и отдельных его частей, относительно друг друга, работа сердца, сосудов, пищеварительного тракта осуществляются у человека мышцами двух основных типов - поперечно-полосатыми (скелетные и сердечная) и гладкими. Скелетные мышцы являются составной частью опорно-двигательного аппарата человека. Сокращения скелетных мышц являются основным источником теплообразования в организме. Мышцы отличаются друг от друга клеточной и тканевой организацией, иннервацией, механизмами функционирования.

Скелетные мышцы человека состоят из нескольких типов, отличающихся друг от друга структурно-функциональными характеристиками. В настоящее время выделяют четыре основных типа мышечных волокон: медленные фазические волокна окислительного типа, быстрые фазические волокна окислительного типа, быстрые фазические волокна с гликолитическим типом и тонические волокна.

Функциональной единицей скелетной мускулатуры является двигательная единица. Мотонейрон вместе с группой иннервируемых им мышечных волокон называется двигательной единицей.

В скелетных мышцах теплокровных животных и человека различают быстрые и медленные двигательные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Длительность сокращения медленных двигательных единиц может быть 100 мс и более, быстрых от 10 до 30 мс. Большинство мышц смешанные, состоят как из быстрых, так и из медленных двигательных единиц, а также переходных форм между ними.

Медленные двигательные единицы, как правило, содержат меньше мышечных волокон и, следовательно, при сокращении развивают меньшую силу. Медленные двигательные единицы могут работать без утомления гораздо дольше, чем быстрые, что объясняется особенностями их обмена. При естественном напряжении мышцы мотонейроны медленных двигательных единиц обычно оказываются более низкопороговыми, т.е. вовлекаются в возбуждение раньше.

Разница в возбудимости мотонейронов позволяет нервной системе дозировать силу сокращения, вовлекая в возбуждение меньшее или большее количество двигательных единиц мышцы.

Физиологические и физические свойства мышц. К физическим свойствам скелетных мышц относятся: растяжимость, эластичность, сила мышц, работа мышц.

Растяжимость – это способность мышц под воздействием груза увеличивать длину.

Эластичность - это способность мышц после растяжения принимать исходное положение.

Сила мышц определяется либо максимальным грузом, который она в состоянии поднять, либо максимальным напряжением, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Сила мышц определяется сократительной способностью мышечных волокон.

Сила мышцы при прочих равных условиях зависит от ее поперечного сечения, т.е.чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, тем больший груз она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами; у мышц с косым расположением волокон сумма поперечных сечений может значительно превышать геометрическое поперечное сечение самой мышцы. Силы мышцы с косо расположенными волокнами значительно больше, чем сила мышцы той же толщины, но при продольном расположении волокон.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем постепенно уменьшается. При очень большом грузе, который мышца не способна поднять, работа становится равной нулю. Наибольшую работу мышца совершает при некоторых средних нагрузках.

Мощность мышцы, измеряемая величиной работы в единицу времени, достигает максимальной величины при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получила название правила средних нагрузок.

К физиологическим свойствам скелетных мышц относят возбудимость, проводимость, сократимость, лабильность.

Возбудимость – способность мышцы переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Возбудимость мышечной ткани меньше, чем нервной.

Проводимость – способность проводить потенциал дейст­вия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе.

Сократимость – способность укорачиваться или разви­вать напряжение при возбуждении.

Лабильность – способность воспроизводить максимальную частоту возбуждения в ритме с раздражением в единицу времени, с.

Механизм мышечных сокращений. Мышцы состоят из мышечных волокон. Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей митохондрии, саркоплазматическую сеть, Т –систему, специализированный сократительный аппарат, представленный множеством нитей миофибрилл, расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из нитей сократительных белков - актина и миозина.Перегородки (Z-пластины) разделяют миофибриллы на участки – саркомеры.

Саркомер – функциональная единица сократительного аппарата. В саркомере чередуются поперечные светлые и темные полосы. Электронно-микроскопическими исследованиями было установлено, что поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина, миозина, тропонина, тропомиозина. В центральной части каждого саркомера расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z–пластинам.

В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь незначительно перекрываются на уровне анизотропных - А-дисков. В центре А-диска видна более светлая Н- полоска, в состоянии покоя в ней нет нитей актина. По обе стороны А-дисков видны светлые изотропные I-диски, образованные только нитями актина.

Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые отходят от нитей биполярно.

На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепления поперечных мостиков миозина к актиновым нитям. В состоянии покоя миозин не может соединяться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропонина.

С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина, нить тропомиозина сдвигается и открываются участки актина, присоединяющие миозиновые головки. Тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют (рисунок 7).

Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика- его «сгибанию», в результате, нити актина перемещаются к середине саркомера. Изменяется область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Ритмические прикрепления и отсоединения головок миозина тянут актиновую нить к середине саркомера.

Таким образом, согласно теории скольжения нитей H. Huxley и A. Huxley, при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых, что приводит к развитию напряжения и укорочению мышечного волокна.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция закачиваются кальциевым насосом из межфибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина.

Вследствие этого, тропомиозин возвращается на прежнее место и снова блокирует активные центры актина. Затем происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, что также способствует временному разобщению нитей.

Расслабление мышцы после сокращения происходит пассивно. Актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон, а также сокращения мышц-антагонистов.

Рисунок 7. Механизм мышечного сокращения

а- мышечное волокно в состоянии покоя;

б - мышечное волокно во время сокращения

1- поверхность мембраны, 2-поперечные трубочки, 3 - боковые цистерны саркоплазматического ретикулума мышечного волокна, 4 - продольные трубочки саркоплазматического ретикулума мышечного волокна, 5 - миофибриллы мышечного волокна, Z – мембрана, разделяющая саркомеры

Возбуждение тонических волокон имеет характер локального ответа, поэтому ограничивается областью нервно-мышечного окончания или тем участком, к которому непосредственно приложено электрическое или химическое раздражение. Охват возбуждением всего волокна возможен потому, что на каждом волокне имеется не одно, а множество нервных окончаний. Одновременное поступление к этим окончаниям нервного импульса вызывает сокращение всего волокна. Это сокращение существенно медленнее, чем сокращение фазных мышечных волокон.

Тепловые процессы в мышцах. Фаза начального теплообразования начинается с момента возбуждения мышцы и продолжается в течение всего сокращения, включая фазу расслабления.

Начальное теплообразование может быть разделено: а) тепло активации ; б) тепло укорочения ; в) тепло расслабления .

Тепло активацииосвобождается непосредственно после нанесения раздражения, но до сколь-нибудь различимого сокращения мышечных волокон. Поэтому указанная порция тепла рассматривается как тепловой эффект тех химических процессов, которые переводят мышцу из невозбужденного состояния в активное. При тетаническом сокращении тепло активации выделяется в течение всего времени раздражения мышцы при каждом потенциале действия.

Тепло укороченияобусловлено самим сократительным процессом. Если путем сильного растяжения мышцы воспрепятствовать ее сокращению, эта порция тепла не выделяется.

Тепло расслаблениясвязано с освобождением энергии в результате расслабления мышцы. Если мышца подняла груз во время сокращения, то по окончании его количество выделяемого тепла увеличивается.

Вторая фаза теплопродукции длится несколько минут после расслабления и носит название запаздывающего, или восстановительного, теплообразования. Она связана с химическими процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ.

Виды и режимы мышечных сокращений. Суммация сокращений. Тетанус. Виды тетануса. При раздражении самой мышцы одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: а) латентный период (от начала раздражения до начала ответной реакции), б) фазу укорочения (собственно сокращение), в) фазу расслабления.

В естественных условиях к мышцам поступают не одиночные импульсы, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Сокращение мышцы в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают зубчатый и гладкий тетанус.

Если каждый последующий импульс тока приходит к мышце в период, когда она начала расслабляться, возникает зубчатый, или несовершенный, тетанус. Если интервал между раздражениями уменьшается так, что каждый последующий импульс приходит к мышце в тот момент, когда она находится в фазе сокращения, возникает гладкий, или совершенный, тетанус.

Мышца может сокращаться в различных режимах. Различают изотонический, изометрический и ауксотонический режимы мышечного сокращения.

При изотоническом режиме сокращения мышцы происходит укорочение ее волокон, но напряжение остается постоянным. Такое сокращение мышцы можно получить, если ей при сокращении не приходится перемещать груз. В естественных условиях сокращения мышцы языка являются близкими к изотоническому режиму сокращения.

При изометрическом режиме сокращения длина мышечных волокон остается постоянной, Например, мышца укоротиться не может, например, когда оба ее конца неподвижно закреплены, а напряжение их изменяется. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или часто изометрическими, а всегда происходит изменение длины и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим.

Тонус мышц. В естественных условиях мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них наблюдается небольшая, так называемая позная активность, или позный тонус.

Тонус и особенно его нарушения при ряде заболеваний нервной системы связаны с изменением состояния рефлекторных механизмов, в частности рефлексов с проприорецепторов мышц, повышение возбудимости которых ведет к повышению тонуса.

Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения. Н.Е. Введенским было показано, что при действии на мышцу ритмических раздражений амплитуда тетанического сокращения будет различной, она будет зависеть от частоты наносимых раздражений (рисунок 8).

Рисунок 8. Оптимум и пессимум (по Н.Е. Введенскому)

При действии на мышцу ритмических раздражений, каждое предыдущее раздражение приводит к изменению возбудимости мышцы и поэтому влияет на величину последующей ответной реакции. Существуют определенные оптимальные значения частоты и силы раздражения, при которых возникает тетанус максимальной амплитуды. Их называют оптимумом частоты и силы раздражения. При значительном увеличении силы и частоты раздражения амплитуды тетануса уменьшается – это пессимум частоты и силы раздражения.

Теория утомления изолированной мышцы и целого организма. Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

При утомлении нарастает латентный период сокращения и удлиняется период расслабления мышцы. Однако все эти изменения возникают не тотчас после начала работы, а спустя некоторое время. При дальнейшем длительном раздражении развивается утомление мышечных волокон.

Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является то, что во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон.

Другая причина развития утомления изолированной мышцы – постепенное истощение в ней энергетических запасов. Утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении является лабораторным феноменом.

В целом организме утомление зависит не только от процессов в мышце, но и от процессов, развивающихся в нервной системе, участвующих в управлении двигательной деятельностью.

Особенности мышечных сокращений в раннем онтогенезе. Дифференциация моторных единиц на быстрые и медленные. Становление сократительных свойств скелетных мышц происходит в периоде внутриутробного развития и продолжается длительное время после рождения. Особенностью мышц плода и новорожденных является медленность одиночных сокращений мышц – как фазы укорочения, так и фазы расслабления. Кроме того, у новорожденных, как правило, отсутствуют различия скорости сокращения будущих быстрых и медленных мышц, хотя сами мышцы уже различаются по цвету (белые и красные) и по гистохимическим признакам.

Начальная дифференцировка мышечных волокон на быстрые и медленные происходит во второй половине внутриутробного развития. После рождения наблюдается ускорение сокращений не только быстрых, но и медленных волокон. У медленных волокон, в дальнейшем, происходит вторичное замедление сокращений. Однако скорость сокращения медленных мышц у взрослых гораздо больше, чем у мышц плода.

Ускорение сокращений мышц в ходе развития обусловлено двумя факторами: ускорением, обусловленным интенсификацией активации мышечных белков, и ускорением, вследствие увеличения количества саркомеров, последовательно расположенных по длине миофибрилл.

Задание для самостоятельной работы студентов на практическом занятии

Работа 1. Запись и анализ одиночного мышечного сокращения

Цель работы: научиться проводить запись одиночных сокращений мышцы нервно-мышечного препарата, научиться анализу одиночных сокращений.

Ход работы. Препарат икроножной мышцы лягушки укрепляют в вертикальном миографе. Рычажок миографа в горизонтальном положении. С помощью потенциометра подбирают такую силу раздражения, на которую мышца развивает достаточно сильное сокращение. Под кривой одиночного мышечного сокращения записывается отметка времени. Для вычисления продолжительности фаз одиночного мышечного сокращения с определенных точек кривой мышечного сокращения опускают перпендикулярно на отметку времени.

Результаты работы и её оформление: кривую одиночного мышечного сокращения зарисуйте в тетрадь, обозначив фазы сокращения и расслабления, и их длительность.

Выводы: сделайте вывод о длительности одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки.

Работа 3 .Запись оптимума и пессимума силы и частоты раздражений

Цель работы: научиться проводить запись оптимума и пессимума силы и частоты раздражений.

Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, препаровальный столик, 0,65 % раствор NaCl, вертикальный миограф, электростимулятор, кимограф, чернила, секундомер, пипетка.

Ход работы. Препарата икроножной мышцы лягушки укрепляют в миографе, который соединен со стимулятором, приближают писчик миографа к кимографу. Находят величину стимула, вызывающего максимальное одиночное сокращение мышцы. Затем находят оптимальную частоту, которая вызывает возникновение гладкого тетануса максимальной амплитуды. Затем резко увеличивают частоту и силу раздражения, не прекращая запись миограммы. Амплитуда сокращения резко снижается. Это будет пессимум частоты и силы раздражения.

Результаты работы и ее оформление: кимограммы зарисуйте в тетради, объясните механизм оптимума и пессимума.

Выводы: проанализируйте результаты, обратив внимание на критические изменения частоты раздражения, когда кривые переходят из оптимума в пессимум.

Работа 4 . Определение силы мышц кисти у человека до и после физической нагрузки методом динамометрии

Цель работы: научиться определять силу мышц кисти у человека с помощью динамометра.

Для работы необходимы: кистевой динамометр, объект исследования - человек.

Ход работы. Измерьте силу мышц кисти левой и правой руки динамометром. Затем сделайте 15 – 20 отжиманий на руках. Снова измерьте силу мышц кисти правой и левой руки динамометром.

Результаты работы и ее оформление: результаты измерения занесите в протокол.

Выводы: сделайте выводы о силе мышц до и после физической нагрузки и объясните снижение силы мышц после физической нагрузки.

Работа 5. Исследование максимального мышечного усилия и силовую выносливость мышц кисти методом динамометрии

Цель работы: научиться определять максимальное мышечное усилие и силовую выносливость мышц кисти методом динамометрии.

Для работы необходимо: кистевой динамометр, объект исследования - человек.

Ход работы. Испытуемый в положении стоя отводит вытянутую руку с динамометром в сторону под прямым углом к туловищу. Вторая, свободная рука опущена и расслаблена. По сигналу экспериментатора испытуемый дважды выполняет максимальное усилие на динамометре. Силу мышц оценивают по лучшему результату. Затем испытуемый выполняет 10-кратные усилия с частотой 1 раз в 5 с. Результаты записывают и определяют уровень работоспособности мышц по формуле:

P = (f 1 + f 2 + f 3 + …+ f n)/ n,

где, Р – уровень работоспособности; f 1, f 2, f 3 и т.д. – показатели динамометра при отдельных мышечных усилиях; n – количество попыток.

Эти результаты используют для определения показателя снижения работоспособности мышц по формуле:

S = [(f 1 – f min) / f max ] · 100,

где, S – показатель снижения работоспособности мышц; f 1 – величина начального мышечного усилия; f min – минимальная величина усилия; f max – максимальная величина усилия.

Результаты работы и их оформление: начертите график, который выявит характер снижения работоспособности мышц: на оси абсцисс отложите порядковые номера усилий, на оси ординат – показатели динамометра при каждом усилии.

Выводы: объясните полученные результаты.

Работа 6.Работа мышцы при различных нагрузках методом эргографии

Цель работы: научиться определять работу мышцы при различных нагрузках методом эргографии.

Для работы необходимо: эргограф, электрометроном, набор грузов, объект исследования - человек.

Ход работы. Испытуемый садится на стул рядом со столом, на котором установлен эргограф. Предплечье испытуемого закрепляют в эргографе между опорной полукруглой планкой, куда опирается локоть, и вертикальной стойкой, которую охватывают кисть руки. Вертикальные стойки с двух сторон ограничивают боковые движения предплечья. На указательный палец надевают кольцо, которое тонким тросом через каретку с писчиком и блок связано с грузом массой от 1,5 до 3 кг. Включают метроном с частотой 60 сигналов/мин и рекомендуют испытуемому поднимать груз, т.е. сгибать и разгибать указательный палец в ритме метронома, пытаясь сохранить как можно дольше максимальную амплитуду движений. Работу продолжают до полного утомления, т.е. до момента, когда мышцы пальца перестают сокращаться.

По формуле А = РН вычисляют величину работы в джоулях, где Р – масса груза, Н – суммарная высота подъема, вычисляемая по эргограмме. Затем определяют длительность работы.

Результаты работы и их оформление: результаты записей занесите в протокол.

Инструкция к оформлению работ

1. Название работы.

2. Цель работы.

3. Для работы необходимо.

4. Ход работы.

5. Результаты с рисунками и анализом полученных результатов.

6. Выводы с использованием атласа, практикумов, руководств к практическим занятиям, учебных пособий по физиологии.

Вопросы для контроля

I. Ситуационные задачи

1. При раздражении нерва нервно-мышечного препарата мышца доведена до утомления. Что произойдет, если в это время подключить прямое раздражение мышцы?

Ответ. Мышца снова начинает сокращаться, т.к. при раздражении нервно-мышечного препарата утомление раньше всего наступает в синапсе.

2. Мышца сокращается тетанически. Как изменится ритм ее сокращения, если в перфузируемый раствор ввести атропин?

Ответ. Мышца расслабится, т.к. атропин блокирует передачу импульсов в холинергических синапсах.

3. Площадь физиологического поперечного сечения мышцы 25 см 2 . Рассчитайте удельную силу мышцы, если она в состоянии поднять 200 кг?

Ответ. Удельная сила равна отношению максимального груза к площади поперечного сечения. В данном случае она равна 8 кг/см 2 .

4. Длительность рефрактерности мышцы 10 мсек. Длительность одиночного сокращения 200 мс. Назовите интервал частот раздражения, при которых данная мышца будет сокращаться в режиме гладкого тетануса.

Ответ. Для гладкого тетанического сокращения необходимо, чтобы интервал между раздражениями был длиннее рефрактерного периода, но короче всей длительности сокращения, который равен примерно 1/3 всего времени одиночного сокращения (т.е. времени сокращения и расслабления. В данном случае этот интервал лежит в пределах от 10 до 70 мс, значит при частоте от 15 – 100 Герц будет наблюдаться тетанус. При меньшей частоте будут одиночные сокращения, при большей – пессимум.

5. В эксперименте на нервно-мышечном препарате было определено, что при неизменной силе тока пессимум наступает при частоте 150 Гц. При какой частоте раздражения можно получить на этом препарате состояние оптимума. Какова лабильность нервно-мышечных синапсов данного препарата?

Ответ. При частоте немного меньшей 150 Гц. Лабильность синапса 149 Гц т.к. это максимальная частота, которую воспроизвел нервно-мышечный препарат.

6. Схема какого процесса приведена ниже? Добавьте недостающие звенья, раздражения ____ возникновенья потенциала действия ____ проведение его вдоль клеточной мембраны и вглубь волокна по Т-системам____? Взаимодействие актина и миозина____?____ активации Са насоса ____? ____ расслабление мышцы?

Ответ. Приведена схема электро-механического сопряжения (ЭМС). Раздражение, возникновение потенциала действия, проведение его вдоль клеточной мембраны и вглубь волокна по Т-системам, освобождение Са ++ из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие актина и миозина, сокращение мышечного волокна ____ активация Са ++ - насоса___возвращение Са ++ в цистероны ретикулума ____ расслабление мышцы.

7. Величина МП мышечного волокна уменьшилась. Станет ли при этом разница между возбудимостью этого волокна и иннервирующего его нервного волокна больше или меньше?

Ответ. При уменьшении МП мышечного волокна его пороговый потенциал тоже уменьшится и, следовательно, уровень возбудимости повысится.

8. К покоящейся мышце подвесили груз. Как при этом изменится ширина Н-зоны саркомера?

Ответ. При растяжении мышцы степень перекрытия миозиновых нитей уменьшается, так как актионовые нити частично выходят из промежутков между миозиновыми нитями. Соответственно ширина Н-зоны увеличивается.

9. Совпадает ли физическое и физиологическое понятия работы мышц?

Ответ. Нет, не всегда совпадают. В физическом смысле механическая работа измеряется произведением силы на расстояние. В случае изотонического сокращения мышца действительно перемещает какой-то груз на некоторое расстояние. Однако, при изометрическом сокращении (например, при попытке поднять непосильный груз) укорочения мышцы не происходит. Значит, в физическом смысле механическая работа равна нулю. Тем не менее, в мышце затрачивается энергия, которая идет на развитие напряжения в мышечных волокнах. Следовательно, в физиологическом смысле работа совершается.

10. Почему быстрые мышцы при сокращении потребляются в единицу времени больше энергии АТФ, чем медленные?

Ответ. Основное отличие быстрых мышц от медленных состоит в том, что они укорачиваются более быстро. При быстром сокращении мостики совершают больше гребковых движений в единицу времени, и на это затрачивается больше энергии.

I I. Тестовые вопросы

Инструкция. Для каждого вопроса дается 5 ответов. Выберите один наиболее правильный ответ или утверждение.

1. Продолжительность одиночного сокращения икроножной мышцы

лягушки равна

2. Силу мышечных сокращений можно определить с помощью

а) миографа

б) хронаксиметра

в) импульсатора

г) осциллографа

д) динамометра

3. Утомление целого организма (по Сеченову) наступает при

а) уменьшении количества глюкозы в крови

б) увеличении продуктов метаболизма

в) снижении кислородной емкости крови

г) нарушении проводимости по нервным волокнам

д) снижении синаптической передачи в нервных центрах

4. В целом организме к одиночному сокращению способна мышца

а) гладкая

б) сердечная

в) скелетная

г) сосудов

д) бронхов

5. Латентный период одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки равен

6. При длительном раздражении и напряжении работоспособность мышц уменьшается из-за

а) повышения возбуждения в нервных центрах

б) явления утомления

в) увеличения периода рефрактерности

г) изменения лабильности нервов

д) явления возбуждения

7. Оптимум частоты раздражения при непрямом раздражении мышцы лягушки

д) 120-130 Гц

8. Продолжительность фазы расслабления одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки равна

9. Продолжительность фазы укорочения одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки равна

10. Утомление мышц можно изучать приборам

а) эргографом

б) осциллографом

в) расходометром

г) пневмографом

д) импульсатором

11. Активной частью опорно-двигательного аппарата являются

а) поперечно-полосатые скелетные мышцы

б) гладкие мышцы желудка

в) гладкие мышцы сосудов

г) гладкие мышцы кишечника

д) поперечно-полосатая сердечная мышца

12. Наибольшую работу мышца совершает при нагрузках

а) минимальных

б) максимальных

в) средних

г) пороговых

д) подпороговых

13. Способность гладких мышц сохранять приданную им при растяжении длину называют

а) растяжимостью

б) проводимостью

в) автоматией

г) лабильностью

д) пластичностью

14. Физиологическим свойством скелетных мышц не является

а) возбудимость

б) автоматия

в) проводимость

г) раздражимость

д) лабильностью

15. Способность мышцы увеличивать длину под действием силы называют

а) возбудимостью

б) растяжимостью

в) проводимостью

г) эластичностью

д) автоматией

16. В одиночном мышечном сокращении время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции называют

а) латентным периодом

б) периодом рефрактерности

в) периодом супернормальности

г) лабильностью

д) периодом субнормальности

17. Способность мышц возбуждаться при действии раздражителей называют

а) проводимостью

б) сократимостью

в) возбудимостью

г) эластичностью

д) растяжимостью

18. Максимальный груз, который мышца может поднять, определяет ее

б) проводимость

в) лабильность

г) рефрактерность

д) автоматию

19. При одиночном сокращении изменение длины мышцы происходит в

а) латентном периоде

б) фазе субнормальности

в) фазе расслабления

г) фазе экзальтации

д) фазе укорочения

20. При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее

а) напряжения

б) проводимости

г) лабильности

д) рефрактерности

21. Миофибриллы состоят из сократительных белков

а) альбуминов, глобулинов

б) муцинов, альбуминов

в) фибриногена, протромбина

г) глобулинов, авидина

д) актина, миозина

22. Нити миозина в саркомере расположены

а) в центральной части

б) на одном из концов саркомера

в) на обоих концах саркомера

г) у Z-пластин

д) в I -дисках

23. Перегородку, разделяющую миофибриллы на участки (саркомеры), называют

а) Z-пластиной

б) I-диском

в) Н-зоной

г) темным диском

д) А-диском

24. Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых нитей к середине саркомера происходит в фазу

а) расслабления мышцы

б) сокращения мышцы

в) субнормальности

г) супернормальности

25. Соединению сократительных белков в мио

Сокращение мышц — это сложный процесс, состоящий из целого ряда этапов. Главными составляющими здесь являются миозин, актин, тропонин, тропомиозин и актомиозин, а также ионы кальция и соединения, которые обеспечивают мышцы энергией. Рассмотрим виды и механизмы мышечного сокращения. Изучим, из каких этапов они состоят и что необходимо для цикличного процесса.

Мышцы

Мышцы объединяются в группы, у которых одинаковый механизм мышечных сокращений. По этому же признаку они и разделяются на 3 вида:

• поперечно-полосатые мышцы тела;
• поперечно-полосатые мышцы предсердий и сердечных желудочков;
• гладкие мышцы органов, сосудов и кожи.

Поперечно-полосатые мышцы входят в опорно-двигательный аппарат, являясь его частью, так как помимо них сюда входят сухожилия, связки, кости. Когда реализуется механизм мышечных сокращений, выполняются следующие задачи и функции:

• тело передвигается;
• части тела перемещаются друг относительно друга;
• тело поддерживается в пространстве;
• вырабатывается тепло;
• кора активируется посредством афферентации с рецептивных мышечных полей.

Из гладких мышц состоит:

• двигательный аппарат внутренних органов, в который входят легкие и пищеварительная трубка;
• лимфатическая и кровеносная системы;
• система мочеполовых органов.

Физиологические свойства

Как и у всех позвоночных животных, в человеческом организме выделяют три самых важных свойства волокон скелетных мышц:

• сократимость — сокращение и изменение напряжения при возбуждении;
• проводимость — движение потенциала по всему волокну;
• возбудимость — реагирование на раздражитель посредством изменения мембранного потенциала и ионной проницаемости.

Мышцы возбуждаются и начинают сокращаться от идущих от центров. Но в искусственных условиях используют тогда может раздражаться напрямую (прямое раздражение) или через нерв, иннервирующий мышцу (непрямое раздражение).

Виды сокращений

Механизм мышечных сокращений подразумевает преобразование химической энергии в механическую работу. Этот процесс можно измерить при эксперименте с лягушкой: ее икроножную мышцу нагружают небольшим весом, а затем раздражают легкими электроимпульсами. Сокращение, при котором мышца становится короче, называется изотоническим. При изометрическом сокращении укорачивания не происходит. Сухожилия не позволяют при развитии укорачиваться. Еще один ауксотонический механизм мышечных сокращений предполагает условия интенсивных нагрузок, когда мышца укорачивается минимальным образом, а сила развивается максимальная.

Структура и иннервация скелетных мышц

В поперечно-полосатые скелетные мышцы входит множество волокон, находящихся в соединительной ткани и крепящихся к сухожилиям. В одних мышцах волокна расположены параллельно длинной оси, а в других они имеют косой вид, прикрепляясь к центральному тяжу сухожильному и к перистому типу.

Главная особенность волокна заключается в саркоплазме массы тонких нитей — миофибрилл. В них входят светлые и темные участки, чередующиеся друг с другом, а у соседних поперечно-полосатые волокна находятся на одном уровне — на поперечном сечении. Благодаря этому получается поперечная полосатость по всему волокну мышц.

Саркомером является комплекс из темного и двух светлых дисков, и он отграничивается Z-образными линиями. Саркомеры — это сократительный аппарат мышцы. Получается, что сократительное мышечное волокно состоит из:

• сократительного аппарата (системы миофибрилл);
• трофического аппарата с митохондриями, комплексом Гольджи и слабой ;
• мембранного аппарата;
• опорного аппарата;
• нервного аппарата.

Мышечное волокно разделяется на 5 частей со своими структурами и функциями и является целостной частью ткани мышц.

Иннервация

Этот процесс у поперечно-полосатых мышечных волокон реализуется посредством нервных волокон, а именно аксонов мотонейронов спинного мозга и головного ствола. Один мотонейрон иннервирует несколько волокон мышц. Комплекс с мотонейроном и иннервируемыми мышечными волокнами называют нейромоторной (НМЕ), или (ДЕ). Среднее число волокон, которые иннервирует один мотонейрон, характеризует величину ДЕ мышцы, а обратную величину называют плотностью иннервации. Последняя является большой в тех мышцах, где движения небольшие и «тонкие» (глаза, пальцы, язык). Малое ее значение будет, напротив, в мышцах с «грубыми» движениями (например, туловище).

Иннервация может быть одиночной и множественной. В первом случае она реализуется компактными моторными окончаниями. Обычно это характерно для крупных мотонейронов. (называющиеся в этом случае физическими, или быстрыми) генерируют ПД (потенциалы действий), которые распространяются на них.

Множественная иннервация встречается, к примеру, во внешних глазных мышцах. Здесь не генерируется потенциал действия, так как в мембране нет электровозбудимых натриевых каналов. В них распространяется деполяризация по всему волокну из синаптических окончаний. Это необходимо для того, чтобы привести в действие механизм мышечного сокращения. Процесс здесь происходит не так быстро, как в первом случае. Поэтому его называют медленным.

Структура миофибрилл

Исследования мышечного волокна сегодня проводятся на основе рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также гистохимическими методами.

Рассчитано, что в каждую миофибриллу, диаметр которой составляет 1 мкм, входит примерно 2500 протофибрилл, то есть удлиненных полимеризованных молекул белков (актина и миозина). Актиновые протофибриллы в два раза тоньше миозиновых. В покое эти мышцы находятся так, что актиновые нити кончиками проникают в промежутки между миозиновыми протофибриллами.

Узкая светлая полоса в диске А свободна от актиновых нитей. А мембрана Z скрепляет их.

На миозиновых нитях есть поперечные выступы длиной до 20 нм, в головках которых находится порядка 150 молекул миозина. Они отходят биополярно, и каждая головка соединяет миозиновую с актиновой нитью. Когда происходит усилие актиновых центров на нитях миозина, актиновая нить приближается к центру саркомера. В конце миозиновые нити доходят до линии Z. Тогда они занимают собой весь саркомер, а актиновые находятся между ними. При этом длина диска I сокращается, а в конце он исчезает полностью, вместе с чем линия Z становится толще.

Так, по теории скользящих нитей, объясняется сокращение длины волокна мышцы. Теория, получившая название «зубчатого колеса», была разработана Хаксли и Хансоном в середине двадцатого века.

Механизм мышечного сокращения волокна

Главным в теории является то, что не нити (миозиновые и актиновые) укорачиваются. Длина их остается неизменной и при растяжении мышц. Но пучки тонких нитей, проскальзывая, выходят между толстыми нитями, уменьшается степень их перекрытия, таким образом происходит сокращение.

Молекулярный механизм мышечного сокращения посредством скольжения актиновых нитей заключается в следующем. Миозиновые головки соединяют протофибриллу с актиновой. При их наклонах происходит скольжение, двигающее актиновую нить к центру саркомера. За счет биполярной организации миозиновых молекул на обеих сторонах нитей создаются условия для скольжения актиновых нитей в разные стороны.

При расслаблении мышц миозиновая головка отходит от актиновых нитей. Благодаря легкому скольжению расслабленные мышцы растяжению сопротивляются гораздо меньше. Поэтому они пассивно удлиняются.

Этапы сокращения

Механизм мышечного сокращения кратко можно подразделить на следующие этапы:

1. Мышечное волокно стимулируется, когда потенциал действия поступает от мотонейронов из синапсов.
2. Потенциал действия создается на мембране мышечного волокна, а затем распространяется к миофибриллам.
3. Совершается электромеханическое сопряжение, представляющее собой преобразование электрического ПД в механическое скольжение. В этом обязательно участвуют ионы кальция.

Ионы кальция

Для лучшего понимания процесса активации волокна ионами кальция удобно рассмотреть структуру актиновой нити. Длина ее составляет порядка 1 мкм, толщина — от 5 до 7 нм. Это пара закрученных ниток, которые напоминают мономер актина. Примерно через каждые 40 нм здесь находятся сферические тропониновые молекулы, а между цепями — тропомиозиновые.

Когда ионы кальция отсутствуют, то есть миофибриллы расслабляются, длинные тропомиозиновые молекулы блокируют крепление актиновых цепей и мостиков миозина. Но при активизации ионов кальция тропомиозиновые молекулы опускаются глубже, и участки открываются.

Тогда миозиновые мостики прикрепляются к актиновым нитям, а АТФ расщепляется, и сила мышц развивается. Это становится возможным за счет воздействия кальция на тропонин. При этом молекула последнего деформируется, проталкивая тем самым тропомиозин.

Когда мышца расслаблена, в ней на 1 грамм сырого веса содержится больше 1 мкмоль кальция. Соли кальция изолированы и находятся в особых хранилищах. В противном случае мышцы бы все время сокращались.

Хранение кальция происходит следующим образом. На разных участках мембраны клетки мышцы внутри волокна имеются трубки, через которые происходит соединение со средой вне клеток. Это система поперечных трубочек. А перпендикулярно ей находится система продольных, на концах которых — пузырьки (терминальные цистерны), расположенные в непосредственной близости к мембранам поперечной системы. Вместе получается триада. Именно в пузырьках хранится кальций.

Так ПД распространяется внутрь клетки, и происходит электромеханическое сопряжение. Возбуждение проникает в волокно, переходит в продольную систему, высвобождает кальций. Таким образом осуществляется механизм сокращения мышечного волокна.

3 процесса с АТФ

При взаимодействии обеих нитей при наличии ионов кальция немалая роль отводится АТФ. Когда реализуется механизм мышечного сокращения скелетной мышцы, энергия АТФ применяется для:

• работы насоса натрия и калия, который поддерживает постоянную концентрацию ионов;
• этих веществ по разные стороны мембраны;
• скольжения нитей, укорачивающих миофибриллы;
• работы насоса кальция, действующего для расслабления.

АТФ находится в клеточной мембране, нитях миозина и мембранах ретикулума саркоплазматического. Фермент расщепляется и утилизируется миозином.

Потребление АТФ

Известно, что миозиновые головки взаимодействуют с актином и содержат элементы для расщепления АТФ. Последняя активизируется актином и миозином при наличии ионов магния. Поэтому расщепление фермента происходит при прикреплении миозиновой головки к актину. При этом чем больше поперечных мостиков, тем скорость расщепления будет выше.

Механизм АТФ

После завершения движения молекула АФТ обеспечивает энергией для разделения участвующих в реакции миозина и актина. Миозиновые головки разделяются, АТФ расщепляется до фосфата и АДФ. В конце подсоединяется новая АТФ-молекула, и цикл возобновляется. Таковым является механизм мышечного сокращения и расслабления на молекулярном уровне.

Активность поперечных мостиков будет продолжаться лишь до тех пор, пока происходит гидролиз АТФ. При блокировке фермента мостики не станут снова прикрепляться.

С наступлением смерти организма уровень АТФ в клетках падает, и мостики остаются устойчиво прикрепленными к актиновой нити. Так происходит стадия трупного окоченения.

Ресинтез АТФ

Ресинтез возможно реализовать двумя путями.

Посредством ферментативного переноса от креатинфосфата фосфатной группы на АДФ. Так как запасов в клетке креатинфосфата намного больше АТФ, ресинтез реализуется очень быстро. В то же время посредством окисления пировиноградной и молочной кислот ресинтез будет осуществляться медленно.

АТФ и КФ могут исчезнуть полностью, если ресинтез будет нарушен ядами. Тогда и кальциевый насос прекратит работу, вследствие чего мышца необратимо сократится (то есть настанет контрактура). Таким образом, нарушится механизм мышечного сокращения.

Физиология процесса

Подытоживая вышесказанное, отметим, что сокращение волокна мышцы состоит в укорочении миофибрилл в каждом из саркомеров. Нити миозина (толстые) и актина (тонкие) связаны концами в расслабленном состоянии. Но они начинают скользящие движения друг навстречу к другу, когда реализуется механизм мышечного сокращения. Физиология (кратко) объясняет процесс, когда под влиянием миозина выделяется необходимая энергия для преобразования АТФ в АДФ. При этом активность миозина будет реализована лишь при достаточном содержании ионов кальция, накапливающихся в саркоплазматической сети.

Различают несколько форм и типов мышечных сокращений.

1. Динамическая форма мышечного сокращения. При таком типе сокращений изменяется длина мышцы, но не изменяется напряжение. Эта форма включает два типа:

а) Изотонический тип или концентрационный (мышца укорачивается, но не изменяет своего напряжения). Например, ходьба.

б) Эксцентрический тип. Если нагрузка на мышцу больше, чем ее напряжение, то мышца растягивается. Например, при опускании тяжелого предмета.

2 Статическая форма мышечного сокращения. Эта форма наблюдается при поддержании позы или преодолении силы земного притяжения.

Данная форма включает один тип мышечного сокращения – изометрический. При изометрическом сокращении мышца изменяет свое напряжение, но не изменяет длины.

3. Форма ауксотонического сокращения или смешанная.

Деление на формы и типы мышечных сокращений является условным т.к. все сокращения являются смешанными. Однако преобладает какой-то один тип.

Режимы сокращения мышц.

Характер или режим сокращения мышцы зависит от частоты импульсов, которые поступают от мотонейрона.

Выделяют одиночные и тетанические мышечные сокращения.

Если на мышцу подействовать одиночным импульсом, то происходит одиночное мышечное сокращение , в котором выделяют несколько фаз:

1. Латентный (скрытый) период – время после действия раздражителя до начала сокращения.

2. Фаза укорочения (при изотоническом сокращении) или фаза напряжения (при изометрическом сокращении).

3. Фаза расслабления.

Одиночное мышечное сокращение характеризуется не значительной утомляемостью, но при этом мышца не способна реализовать свои возможности.

Тетаническое мышечное сокращение. Если на мышечное волокно воздействуют два быстро следующих друг за другом импульса, то сокращения накладываются и возникает сильное сокращение.

Наложение двух следующих друг за другом импульсов называется суммацией.

Выделяют два вида суммации:

1. Если второй раздражитель поступает в момент, когда мышца начала расслабляться, то кривая имеет вершину отдельную от вершины первого сокращения. Этот вид суммации называется неполной.

2. Если второй раздражитель поступает в момент, когда сокращение мышцы еще не дошло до вершины т.е. мышца не начала расслабляться, то оба сокращения сливаются в единое целое. Этот вид суммации называется полной.

Длительное и сильное сокращения мышцы, под влиянием ритма импульсов с последующим расслаблением называется тетанусом. У человека тетанус можно получить при частоте 50-70 имп/сек.

Выделяют два вида тетануса:

1. Зубчатый. Возникает при малой частоте подачи импульсов (до 150 имп/cек).

2. Гладкий. Возникает при высоком ритме подачи импульсов (более 150 имп/cек).

При этом различают оптимальный и пессимальный ритмы работы мышцы.

Так, если частота подачи и сила импульсов вызывает максимальный сократительный эффект, то это оптимальный ритм работы. Оптимальный ритм работы формируется через фазу экзальтации (т.е. супернормальности).

Если частота подачи импульсов и сила раздражителя слишком велики, то это вызывает снижение силы сокращения. Такой ритм называется пессимальным. Этот ритм работы мышцы формируется через фазу абсолютной рефрактерности.

Выделяют три режимы мышечного сокращения:

Изотонический;

Изометрический;

Смешанный (ауксометрический).

Изотонический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением длины мышечного волокна, без существенного изменения напряжения. Указанный режим мышечного сокращения наблюдается, например, при поднятии легких и средних по массе грузов.

Изометрический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением мышечного напряжения, без существенного изменения длины. Примером может служить изменения состояния мышц при попытке человека сдвинуть с места предмет большой массы (например, при попытке сдвинуть с места стену в комнате).

Смешанный (ауксометрический) тип мышечного сокращения, наиболее реальный, наиболее часто встречающийся вариант. Содержит в себе компоненты первого и второго вариантов в разных соотношениях в зависимости от реальных условий окружающей среды.

Виды мышечного сокращения

Выделяют три виды мышечного сокращения:

Одиночное мышечное сокращение;

Тетаническое мышечное сокращение (тетанус);

Тоническое мышечное сокращение.

Кроме того, тетаническое мышечное сокращение делят на зубчатый и гладкий тетанус.

Одиночное мышечное сокращение возникает в условиях действия на мышцу пороговых или надпороговых электрических стимулов, межимпульсный интервал которых равен или больше длительности одиночного мышечного сокращения. В одиночном мышечном сокращении выделяют три временных отрезка: латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления (см. рис. 3).

Рис. 3 Одиночное мышечное сокращение и его характеристики.

ЛП – латентный период, ФУ – фаза укорочения, ФР – фаза расслабле-ния

Тетаническое мышечное сокращение (тетанус) возникает в условиях действия на скелетную мышцу порогового или надпорогового электрического раздражителя, межимпульсный интервал которого мень- ше длительности одиночного мышечного сокращения. В зависимости от длительности межстимульных интервалов электрического раздражителя при его воздействии может возникнуть либо зубчатый, либо гладкий тетанус. Если межимпульсный интервал электрического раздражителя меньше длительности одиночного мышечного сокращения, но больше или равен сумме латентного периода и фазы укорочения, возникает зубчатый тетанус. Указанное условие выполняется при повышении частоты импульсного электрического раздражителя в определенном диапазоне.

Если же длительность межимпульсного интервала электрического раздражителя меньше суммы латентного периода и фазы укорочения возникает гладкий тетанус. При этом амплитуда гладкого тетануса больше амплитуды и одиночного мышечного сокращения и зубчатого тетанического сокращения. При дальнейшем уменьшении межимпульсного интервала электрического раздражителя, а следовательно при увеличении частоты, амплитуда тетанических сокращений возрастает (см. рис. 4).

Рис. 4 Зависимость формы и амплитуды тетанических сокращений от частоты раздражителя. – начало действия раздражителя, - оконча-ние действия разражителя.

Однако, указанная закономерность не носит абсолютного характера: при определенном значении частоты вместо ожидаемого повышения амплитуды гладкого тетатнуса отмечается феномен ее снижения (см. рис. 5). Указанный феномен был впервые обнаружен Российским ученым Н.Е.Введенским и был назван пессимумом. В основе пессимальных явлений по мнению Н.Е.Введенского лежит механизм торможения.

Рис. 5. Зависимость амплитуды гладкого тетануса от частоты раздражителя. Обозначения те же, что и на рисунке 5.

Виды и режимы мышечного сокращения . Выделяют одиночные и тетанические виды сокращения мышц.

1. Одиночное сокращение мышцы – это сокращение, которое возникает при действии на мышцу одиночного электрического или нервного импульса. На кривой одиночного сокращения выделяют три основных фазы: 1. латентный период – время нанесения раздражения до начала сокращения. В этот период возникает возбуждение мышечных волокон и его распространение вдоль мембраны. Продолжительность варьирует до 10 мс; 2. фаза укорочения (или развитие напряжения) – около 50мс; 3. фаза расслабления - около 60 мс.

2. Тетаническое сокращение – это длительное укорочение мышцы, возникающее под действием ритмического раздражения. В его основе лежит суммация одиночных сокращений. При тетаническом сокращении амплитуда больше, чем при одиночном сокращении, так как повторные потенциалы действия возникают прежде, чем саркоплазматический ретикулум сможет удалить ранее высвобожденный кальций, поэтому уровень последнего в гиалоплазме повышается, активное состояние продлевается, увеличивается количество работающих мостиков и, как результат, усиливается сила сокращения. Для возникновения тетануса необходимо, чтобы интервал между стимулами был больше рефрактерного периода, но короче всей длительности сократительного ответа. Тетаническое сокращения имеет два вида: зубчатый тетанус и гладкий. Если повторить раздражение в фазу расслабления, то получится зубчатыйтетанус , если же в фазу укорочения – то гладкий . При некоторой достаточно высокой частоте раздражения нерва амплитуда гладкого тетануса становится наибольшей. Такой гладкий тетанус называется оптимумом . Для развития оптимума необходимо, чтобы повторные раздражители поступали к мышце после завершения периода рефрактерности, вызванного предыдущим раздражителем. Если повышать дальше частоту раздражения, то наступает состояние, которое называется пессимумом Введенского – формируется блок проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе и мышца вместо того, чтобы продолжать возбуждаться, расслабляется, сколько бы мы её не раздражали. В естественных условиях ввиду асинхронности работы мотонейронов сокращение мышцы напоминает гладкий тетанус.

В зависимости от условий (величины) нагрузки), при которых происходит мышечное сокращение, различают три его основных режима:

1. Изотонический режим – это сокращение мышцы, при котором её волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. В реальных условиях чисто изотоническое сокращение отсутствует.

2. Изометрический режим – сокращение мышцы, при котором её длина не изменяется, но развиваемое ею напряжение возрастает. Например, поднятие груза, который больше силы мышцы.

3. Ауксотонический режим – это сокращение мышцы, при котором одновременно изменяется длина и напряжение. Этот режим характерен для натуральных двигательных актов.

Сила и работа мышц

Сила мышцы или общая сила мышцы , определяется максимальным напряжением в ньютонах, которое она может развить. Удельная сила мышцы – отношение общей силы в ньютонах к физиологическому поперечному сечению мышцы (Н/см 2). С помощью динамометров можно измерить «кистевую», «становую» силу, силу сгибателей и т.д. Сила мышцы зависит от

1. Анатомического строения – если волокна мышцы расположены под углом, то её сила больше (перистые мышцы).

2. Объема растяжения – при умеренном растяжении сократительный эффект мышцы увеличивается, при сильном – уменьшается.

3. Силы стимула : одиночное мышечное волокно реагирует на раздражение по правилу «все или ничего». Сокращение целой мышцы зависит от силы стимуляции до тех пор, пока не будут вовлечены в процесс все волокна мышцы. Затем мышца перестает выдавать увеличение амплитуды сокращения.

4. Удельная сила мышцы зависит от входящих в её состав белых и красных волокон . Чем больше быстрых (белых) волокон, тем выше удельная сила.

Δ Работа мышцы и утомление . В механике работа определяется как произведение силы, приложенной к телу, на расстояние его перемещения под действием этой силы: А=F*L (Дж). При мышечной работе у человека со временем развивается утомление, сила мышечных сокращений постепенно уменьшается, и в конце концов наступает момент, когда человек уже не в состоянии продолжать работу. Скорость развития утомления стоит в зависимости от ритма работы и величины груза. Причиной утомления является накопление калия в области трубочек, накопления молочной кислоты и расхода энергетического материала. Наибольшей бывает работа при некотором среднем, оптимальном для данного человека ритме работы и среднем, оптимальном грузе (правило средних нагрузок).